图：ZmHSF20在玉米耐高温胁迫中的作用模式图

     玉米是我国第一大粮食作物，年种植面积在6.5亿亩以上、年产量达2.5亿吨，在保障国家粮食安全方面有着重要战略地位。随着全球气候变暖加剧，极端高温热害等频繁发生，给我国玉米生产带来严重影响。热激转录因子HSF家族是植物热胁迫反应的关键转录因子。HSF家族转录因子分为A、B、C三类亚家族，其中A类转录因子往往正调控植物耐热性，B类在不同物种中对热胁迫的作用则存在正调控和负调控。但是在玉米中HSF调控耐热的机制还知之甚少。

    为了鉴定玉米核心耐热转录因子，张梅研究组构建了热胁迫转录组图谱，共表达网络分析揭示热激转录因子HSF和ERF家族显著富集在“热响应”类别的模块中；进一步分析鉴定到核心热激转录因子ZmHSF20。为了确定ZmHsf20的功能，创制了ZmHsf20缺失突变体和过表达株系。与野生型相比，高温胁迫下ZmHsf20过表达株系对高温更加敏感，而Zmhsf20突变体玉米耐热性增强。结果表明，ZmHsf20负调控玉米耐热性。

    为了进一步探究ZmHSF20调控玉米耐热性的分子机制，张梅研究组利用RNA-seq和DAP-seq筛选出了ZmHsf20的下游基因纤维素合成酶基因ZmCesA2和热激转录因子ZmHsf4。ZmCesA2和ZmHsf4基因在Zmhsf20突变体中受高温胁迫表达均明显上升，通过EMSA、CUT&Tag-qPCR、和LUC等鉴定，表明ZmHSF20对ZmCesA2和ZmHsf4的表达具有抑制功能。进一步实验发现ZmHsf4与ZmCesA2之间具有激活表达的调控关系，而且Zmhsf4突变体对热胁迫更加敏感。过表达ZmCesA2和ZmHsf4导致耐热性增加，和Zmhsf20功能缺失突变体表型一致，表明Zmhsf20突变体对热胁迫的耐热性增强可能是由于ZmCesA2和ZmHsf4上调表达所导致。为了进一步证明这一点，张梅研究组产生了Zmhsf20-1 Zmhsf4-1双突变体，并证明Zmhsf4在热胁迫反应中在Zmhsf20下游发挥作用。此外，发现ZmPAL1等细胞壁合成相关基因在Zmhsf20突变体、ZmHsf4过表达株系和ZmCesA2过表达株系均有明显上升；Zmhsf20突变体和ZmHsf4过表达株系的细胞壁相对野生型在高温条件下具有更好的稳定性。

    综上所述，该研究揭示了ZmHSF20-ZmHSF4-ZmCesA2协同调控玉米幼苗的耐高温机制，即在Zmhsf20突变体中，ZmHsf4和ZmCesA2的表达相对野生型中明显提升，而且ZmHSF4进一步促进ZmCesA2的表达，从而增加玉米的纤维素含量和细胞壁相关基因的表达，进而影响细胞壁的稳定性，增强了玉米的耐热性。该研究为提高玉米耐热性提供了重要基因资源，为创制耐性品种提供了新途径。 

    该成果于2024年4月4日在线发表于学术期刊Plant Cell。中国科学院植物研究所博士生李泽、李泽瑞和吉玉龙为该文共同第一作者，中国科学院植物研究所张梅研究员为通讯作者。相关工作得到国家重点研发计划项目（2020YFA0509901 和 2020YFE0202300）资助.