图. TGW3对HHC4的磷酸化修饰，极大地降低了HHC4的蛋白稳定性和三元复合体HHC4-ADA2-bZIP23对靶基因的转录激活效应，调控水稻籽粒大小。

      水稻是我国最重要的主粮作物，籽粒大小决定稻米的产量和外观品质。GRAIN WEIGHT 6a（GW6a）是一个新类型的可以正调控籽粒大小和水稻产量的组蛋白乙酰化酶（染色质修饰因子），目前对GW6a所在基因家族其他成员是否以及如何调控这些性状的分子机制和基因网络不清楚。

      中国科学院植物研究所宋献军研究组在前期工作基础上，发现GW6a的同源蛋白HHC4的序列与GW6a一致性只有11.6%，而在籽粒大小调控上，采用了不同的细胞学机制。利用染色质免疫沉淀和高通量测序等技术，鉴定到与HHC4直接互作、且在全基因组上具有共同结合位点的转录因子bZIP23。研究发现，HHC4、bZIP23和辅助蛋白ADA2可以在细胞核内形成三元复合体—bZIP23，招募HHC4到特定基因的启动子区，HHC4和ADA2增强了bZIP23对靶基因的转录激活效应。遗传数据也表明，这些基因都在同一个通路中正调控水稻籽粒大小。

      与此同时，酵母文库筛选还鉴定到HHC4的另一个编码GSK3类激酶的互作蛋白TGW3。TGW3能够直接对HHC4的丝氨酸位点S189和S190进行磷酸化修饰。转基因结果表明，这些位点的磷酸化直接参与了对水稻籽粒大小的调控。进一步研究发现，HHC4的磷酸化降低了其蛋白稳定性及与bZIP23的互作，极大地削弱了 HHC4作为转录共激活因子的作用（图）。此外，多年多点的大田实验结果表明，转基因提高HHC4表达可增产达24%。该研究为深入阐明染色质修饰因子调控籽粒大小的机理提出了新见解，为作物高产分子育种提供了有用基因资源。

      该研究成果于2024年1月17日在线发表于国际知名学术期刊Developmental Cell。中国科学院植物研究所已毕业博士研究生沈少炎为论文第一作者，宋献军研究员为通讯作者。该研究得到中国科学院战略性先导科技专项（A类）和国家自然科学基金的资助。

文章链接：https://doi.org/10.1016/j.devcel.2023.12.013