玉米花药发育各阶段特异表达基因
玉米是三大粮食作物之一，集粮、饲、生物能源和工业原料等多种用途于一身，而且也是遗传学研究的重要模式植物之一。玉米是雌雄同株异花作物，拥有独立的雄花器官和规律的花药发育进程，是研究花药发育的理想材料。花药发育是一个高度动态的复杂生物学过程。基于细胞水平的观察，发现花药发育经历很多个阶段最终形成成熟的花粉。但是尚缺乏基于分子水平的阶段划分，尤其是不同长度的花药与发育阶段的对应关系。此外，各个关键发育阶段特异表达基因的鉴定及其功能研究，目前也比较有限。受制于此，目前只有少数几个雄性不育基因可以被潜在利用于玉米杂交制种。
中国科学院植物研究所植物分子生理重点实验张梅研究组利用9个不同长度的玉米花药（0.2-4.0 mm）和散粉期的成熟花粉，进行了转录组分析，获得了详细的玉米花药发育基因的表达图谱。这些不同时期的花药转录组被清楚地分为四个不同的发育阶段，分别对应于细胞分裂增殖期、减数分裂期、花粉成熟期和成熟的花粉。通过综合利用多种筛选策略，我们在细胞分裂增殖期、减数分裂期、花粉成熟期和成熟花粉阶段分别鉴定到了50、245、42和414个阶段特异性表达基因。这些基因的阶段特异表达特征在不同玉米自交系中具有较高的保守性，说明它们可能在花药发育过程中具有重要的调控作用。此外，该研究利用RNA原位杂交技术对多个减数分裂期特异表达基因在各个发育阶段的表达进行了验证。其中，干燥相关蛋白（Desiccation-related protein, DRP）编码基因ZmDRP1特异地在四分体到单核期的绒毡层中表达。利用CRISPR/Cas9系统对ZmDRP1进行编辑，其突变体表现为花粉干瘪，花粉外壁开裂，花药内壁的乌氏体增大，雄性不育。值得注意的是，除雄性不育外，zmdrp1在株型和生育期上与野生型没有明显差异，具有作为雄性不育系应用于玉米杂交制种的潜力。该研究在分子水平上对玉米花药发育关键阶段进行了界定，鉴定了不同发育阶段的特异表达基因，并且发现ZmDRP1基因对花药发育具有重要的调控作用。该研究鉴定的花药发育阶段特异表达基因，为未来的基因功能研究提供了一个重要的资源，以帮助解开花药发育的分子调控网络，实现雄性育性的遗传控制，为雄性不育系的创制和玉米制种提供支持。
该研究成果于5月24日在线发表于国际学术期刊Journal of Integrative Plant Biology，植物所助理研究员韩英佳、工程师马旭旭和中国农业大学已出站博士后胡明建为该论文的第一作者，张梅研究员为通讯作者。中国农业大学的赖锦盛教授等也参与了该项研究工作。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项和国家自然科学基金等项目资助。