随着自然气候的不断变化，非生物胁迫环境对作物产量的影响日益严重，其中高盐、干旱等胁迫已经成为全球范围内制约作物生产的主要因素。水稻是我国乃至世界的主要粮食作物之一，也是单子叶植物和农作物研究的主要模式物种。然而，水稻对非生物胁迫极为敏感，因此深入研究水稻对非生物逆境适应性的分子机制，完善其应答网络是提高水稻耐逆性设计育种的基础。生物钟多层次调控植物对环境的适应性，研究水稻生物钟组分在多种胁迫环境中的作用机制，对提高水稻在高盐、干旱等地区的产量具有重要意义。另一方面，脱落酸(abscisic acid, ABA)信号通路作为植物的“抗逆激素”，在响应高盐、干旱等非生物胁迫环境中也发挥着至关重要的作用。但水稻生物钟组分是否参与调控ABA信号网络从而适应非生物胁迫环境还不清楚。

　　中国科学院植物研究所植物分子生理重点实验王雷研究组发现生物钟核心组分 OsCCA1(Oryza sativa CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1)正调控水稻对高盐、干旱以及渗透胁迫环境的适应性，其功能缺失的突变体导致多种逆境胁迫更加敏感。此外，高盐环境直接导致 oscca1的产量严重降低。通过 DAP-seq(DNA affinity purification sequencing)结合RNA-seq(RNA sequencing)的联合分析，共筛选出692个OsCCA1直接靶基因。深入解析发现OsCCA1在高盐环境中参与ABA信号通路，调控着多个A类OsPP2Cs成员以及下游bZIP类转录因子如OsbZIP46的表达，进而激活它们在多种逆境中高水平的转录。因此，oscca1 突变体中诸多胁迫应答相关基因的表达不能有效地被激活，导致水稻对胁迫环境更加敏感。另外，oscca1 材料对外源施加的 ABA 更加敏感，低浓度条件下株高受到显著的抑制作用，高浓度直接导致幼苗存活率明显降低。该结果进一步说明 OsCCA1直接参与 ABA 信号通路，当其突变以后会导致 ABA 信号传导受阻，使得水稻对ABA 更加敏感。该研究系统解析了生物钟核心组分 OsCCA1 协调 ABA信号网络增强水稻对多种逆境胁迫适应性的分子机制。

　　该研究进一步揭示了植物生物钟系统调控非生物胁迫适应性的分子网络，可为生物钟调控水稻耐逆性提供了新的理论依据，为研发具有多重抗逆性的水稻品种提供了设计育种的靶点和优质遗传资源。

　　目前，该研究中的相关基因在调控水稻耐盐性方面的应用已经申请了国家专利（申请号：202111672574.X）。

　　该研究成果于2022年5月4日发表于国际主流学术期刊Plant Physiology, 王雷研究组已毕业博士生魏华为论文第一作者，研究组在读博士生徐航、苏晨、王希岭等同学亦有重要贡献，植物所王雷研究员为该论文通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金面上项目、国家科技部重点研发计划项目和中国科学院战略性先导科技专项B类项目等的资助。

　　文章链接：https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiac196/6580218

　　图：OsCCA1协调ABA信号通路调控水稻适应多种胁迫环境的分子模型。

　　在野生型中，OsCCA1会直接结合在OsPP108启动子上转录激活其表达，进而将ABA信号向下游传递。此外，OsCCA1也能直接调控下游的bZIP转录因子如OsbZIP46的表达，进而激活多个胁迫应答基因的转录，调节水稻对非生物胁迫环境适应性。而在oscca1突变体中，OsPP2Cs多个成员如OsPP108以及下游信号组分如OsbZIP46等胁迫应答因子的转录不能有效的被激活，进而使ABA信号传递受阻，使得植物不能对外界刺激作出相应的反应，多重作用导致突变植株对高盐、干旱以及渗透胁迫更加敏感。